• «Вильяреал» обеспечил себе преимущество в первом полуфинальном матче текущего розыгрыша благодаря голам Ману Тригероса и Рауля Альбиоля в первом тайме. На 57-й минуте хозяева получили дополнительную фору, когда удаление заработал испанский полузащитник «Арсенала» Дани Себальос. Но вместо того чтобы увеличить счет, «Вильяреал» заработал в свои ворота пенальти, реализованный Николя Пепе, а затем уравнялся в составах из-за красной карточки Этьена Капу. Тем не менее «Вильяреал» добыл свою первую победу в пяти матчах с «Арсеналом».

• До этого клубы дважды пересекались в еврокубках, оба раза в плей-офф Лиги чемпионов УЕФА. В обоих противостояниях верх взял «Арсенал».

• Первое пришлось на полуфинал ЛЧ-2005/06. На «Хайбери» команда Арсена Венгера взяла верх над командой Мануэля Пеллегрини 1:0 благодаря голу Коло Туре. Ответная игра в Испании завершилась нулевой ничьей. Вратарь гостей Йенс Леманн в концовке матча взял пенальти от Хуана Рикельме, обеспечив «канонирам» первый выход в финал Лиги чемпионов. Там они проиграли «Барселоне» 1:2.

• Тремя годами позже под началом тех же тренеров команды встретились в 1/4 финала. Снова сильнее оказался «Арсенал» — 1:1 в Испании и 3:0 в ответном матче.

• Упомянутые кампании — единственные для «Вильяреала» в плей-офф Лиги чемпионов. «Вильяреал» также проиграл английскому клубу, «Ливерпулю», когда последний раз выступал в полуфинале Лиги Европы-2015/16 (1:0 дома, 0:3 на выезде). Статистика «Вильяреала» в двухматчевых противостояниях с клубами из Англии выглядит так: В1 П3. Единственный успех пришелся на матчи с «Эвертоном» в третьем отборочном раунде ЛЧ-2005/06 (2:1 в гостях, 2:1 дома).

• «Арсенал» выиграл последнее противостояние с соперником из Испании. В полуфинале Лиги Европы-2018/19 «Арсенал» Эмери взял верх над другим бывшим клубом испанца — «Валенсией» (3:1 дома, 4:2 на выезде). Годом ранее «канониры» еще под началом Венгера были биты «Атлетико» (1:1 в Лондоне и 0:1 в Мадриде).

• «Арсенал» выиграл 12 из 36 еврокубковых матчей с соперниками из Испании при 16 поражениях. Три из них приходятся на финалы — Кубка кубков-1980 (против «Валенсии»), Кубка кубков-1995 (против «Сарагосы») и ЛЧ-2006 (против «Барселоны»). Общая статистика двухматчевых встреч с испанскими клубами: В6 П5.

• «Канониры» победили в девяти из 16 домашних матчей против клубов из Испании (Н4 П3). Последний раз — в первой встрече 1/2 финала с «Валенсией» в сезоне 2018/19.

• Статистика «Вильяреала» в матчах клубами из Англии: В5 Н6 П5. На выезде: В1 Н2 П4. Единственная выездная победа пришлась на упомянутую встречу с «Эвертоном». В других шести матчах в Англии «Вильяреалу» удалось лишь раз уйти с поля с забитым голом.

«Арсенал»
• «Арсенал» занял восьмое место в премьер-лиге сезона 2019/20, а 25-е кряду участие в еврокубках обеспечил себе победой в Кубке Англии. Это был 14-й триумф клуба в этом турнире и первый трофей под руководством Артеты. В финале кубка «Арсенал» победил «Челси» 2:1. Третий подряд розыгрыш Лиги Европы прервался для «Арсенала» на стадии 1/16 финала поражением от «Олимпиакоса».

• С сезона 1998/99 по сезон 2016/17 «Арсенал» 19 лет подряд выступал в Лиге чемпионов. В Лиге Европы «канониры» с первой попытки дошли до полуфинала (2017/18), уступив будущему обладателю трофея «Атлетико». Сезоном позже «Арсенал» дошел до финала, но проиграл в Баку «Челси» 1:4. Лондонский клуб выигрывал группу во всех своих розыгрышах в ЛЕ, это рекордный показатель. В этом сезоне «Арсенал» 11-м в истории прошел групповую стадию без потерь. Он одержал победы над «Рапидом» (2:1 в гостях, 4:1 дома), «Дандолком» (3:0 дома, 4:2 в гостях) и «Мольде» (4:1 дома, 3:0 в гостях).

• В полуфиналах Лиги Европы «Арсенал» по разу выиграл и проиграл. Оба раза это были противостояния с испанскими клубами (2017/18 и 2018/19).

• Общая статистика «Арсенала» в домашних матчах Лиги Европы, включая победу над «Бенфикой» на нейтральном поле в Пирее в 1/16 финала: В16 Н4 П4. Однако «канонирам» не удалось выиграть ни в одном из трех последних матчей плей-офф на «Арсенал Стэдиум» — два поражения от «Олимпиакоса» и ничья в первом четвертьфинальном поединке против «Славии».

• «Арсенал» выиграл только четыре из 14 еврокубковых противостояний, в которых уступил на выезде в первом матче. Однако в двух последних таких противостояниях лондонцы победили, оба раза в Лиге Европы УЕФА-2018/19 — с БАТЭ в 1/16 финала (0:1 г, 3:0 д) и с «Ренном» в 1/8 финала (1:3 г, 3:0 д). «Арсенал» также проходил дальше в двух случаях из последних трех, когда проиграл первый выездной матч со счетом 1:2. В последний раз такое произошло в 1/8 финала Лиги чемпионов-2009/10 — после поражения 1:2 в гостях у «Порту» лондонцы дома выиграли со счетом 5:0.

«Вильяреал»
• «Вильяреал» завершил чемпионат Испании-2019/20 на пятом месте и вернулся в еврокубки после годичного перерыва. «Подводники» сыграли на групповом этапе Лиги Европы в восьмой раз, повторив рекорд турнира.

• Испанский клуб никогда не финишировал в группе ниже второго места. С первого места «Вильяреал» выходил четыре раза, в том числе в этом розыгрыше. В первых трех матчах в группе I команда Эмери забила 12 мячей, а первое место гарантировала в пятом туре благодаря минимальной победе над «Сивасспором».

• «Вильяреал» уступил в двух предыдущих полуфиналах Лиги Европы. В сезоне 2010/11 он проиграл будущему обладателю трофея «Порту» (1:5 в гостях и 3:2 дома), а в сезоне 2015/16 — «Ливерпулю». «Вильяреал» еще не участвовал в еврокубковых финалах.

• «Вильяреал» не проигрывал в последних 11 матчах Лиги Европы за пределами Испании (В7 Н4). В этом сезоне «подводники» обыграли в Турции «Карабах» и «Сивасспор», сыграли в Израиле вничью с «Маккаби», взяли в Австрии верх над «Зальцбургом», а затем в Киеве и Загребе — над местными динамовцами. Они сыграли «на ноль» в последних четырех выездных матчах турнира.

• В последний раз «Вильяреал» проигрывал в этом турнире в четвертьфинале сезона 2018/19 с «Валенсией» (1:3 д, 0:2 г). С тех пор «Вильяреал» не проиграл ни одного матча в Лиге Европы, а соперникам не из Испании не уступает уже в 22 еврокубковых матчах подряд (В16 Н6).

• В прошлый раз «Вильяреал» выигрывал первый матч плей-офф дома в полуфинале Лиги Европы-2015/16 против «Ливерпуля». В итоге это противостояние стало единственным из 15, в которых испанский клуб не сумел отстоять преимущество после домашней победы. Ранее «Вильяреал» лишь дважды побеждал в первом домашнем матче плей-офф со счетом 2:1 — «Зальцбург» в 1/16 финала Лиги Европы-2014/15 и «Спарту» в четвертьфинале следующего розыгрыша. Впоследствии «желтая субмарина» победила и в ответных встречах — 3:1 в Австрии и 4:2 в Чехии.

• Следующий матч в Лиге Европы станет для Тригероса 50-м в основной сетке турнира (все за «Вильяреал»). На сегодня только три игрока — Андреас Ульмер («Зальцбург»), Маркель Сусаета («Атлетик») и Сенад Лулич («Лацио») — провели не менее 50 матчей в этом турнире в составе одного клуба.

• В мае 2018 года Эмери сменил многолетнего главного тренера «Арсенала» Венгера. Спустя полтора года Эмери покинул клуб, а на его место пришел Артета.

• Эмери в качестве тренера провел 91 матч в Лиге Европы — на 31 больше ближайшего преследователя. С Эмери «Севилья» трижды выиграла турнир (2014, 2015 и 2016). В сезоне 2018/19 он с «Арсеналом» уступил в финале.

• Родившийся в Сан-Себастьяне Артета начинал карьеру в юношеских командах «Барселоны», но в элитном дивизионе выступал на родине только за «Реал Сосьедад» (2004/05).

• Полузащитник «Вильяреала» Франсис Коклен выступал за «Арсенал» с 2008 по 2018 год. Он сыграл 160 матчей и стал обладателем двух Кубков Англии.

• За «Арсенал» выступают три испанца: Эктор Бельерин, Пабло Мари и Дани Себальос. Последний арендован у «Реала», как и норвежец Мартин Эдегор.

• Себальос и Альфонсо Педраса из «Вильяреала» в 2019 году в составе сборной Испании стали победителями юношеского чемпионата Европы (U19).

• Томас Парти перешел в «Арсенал» в октябре 2020 года из «Атлетико», за который забил 16 голов в 188 матчах. В сезоне 2017/18 он выиграл с мадридцами Лигу Европы. В Испании он также защищал цвета «Мальорки» и «Альмерии».

• Хуан Фойт арендован «Вильяреалом» у «Тоттенхэма». Этьен Капу — еще один бывший игрок «шпор», который пополнил ряды «Вильяреала» в январе после пяти с половиной лет в «Уотфорде».

• Альберто Морено выступал в премьер-лиге в составе «Ливерпуля» (2014-2019), а его партнер по «Вильяреалу» Рамиро Фунес Мори защищал цвета «Эвертона» (2015-2018). Даниэль Парехо провел сезон 2008/09 на правах аренды в «Куинс Парк Рейнджерс» из чемпионшипа.

• «Вильяреал» — рекордсмен по проведенным матчам в основной сетке Лиги Европы. Предстоящая встреча станет для команды 87-й. Это на 13 больше, чем у второго по этому показателю «Зальцбурга».

• В этом розыгрыше «Вильяреал» забил 27 голов, доведя их общее число в турнире до рекордного 151 при 100 пропущенных. Второе место по забитым мячам у «Севильи» (120). «Вильяреалу» принадлежит и рекорд по числу побед: 49 против 42 у «Севильи».

• «Арсенал» — самый результативный английский клуб в истории турнира: 109 голов против 103 у «Тоттенхэма».

• Статистика «Арсенала» в турнирах УЕФА: В2 П2
4:5 с «Валенсией», Кубок кубков-1979/80, финал
3:2 с «Сампдорией», Кубок кубков-1994/95, 1/2 финала
1:4 с «Галатасараем», Кубок УЕФА-1999/00, финал
7:6 с «Ромой», Лига чемпионов УЕФА-2008/09, 1/8 финала

• Статистика «Вильяреала» в турнирах УЕФА: В2 П0
4:3 против «Торино», Кубок Интертото-2002, третий раунд
3:1 против «Атлетико», Кубок Интертото-2004, финал

Починато е 31 лице, регистрирани се 67 случаи со коронавирус во земјава

Во последните 24 часа се направени 1169 тестирања, а регистрирани се 67 нови случаи на КОВИД-19 во:
Скопе – 28, Куманово – 8, Гостивар и Охрид – по 4, Прилеп, Тетово, Битола, Кавадарци и Штип – по 3, Струга, Кичево и Ресен – по 2, Свети Николе и Кратово – по 1.

Регистрирани се 782 оздравени пациенти од:
Скопје – 267, Струмица – 151, Кавадарци – 54, Прилеп – 43, Битола – 40, Куманово -29, Валандово – 23, Штип – 22, Неготино – 15, Велес и Охрид – по 14, Кочани – 13, Крива Паланка – 12, Виница – 11, Тетово и Гевгелија – по 9, Свети Николе и Делчево – по 8, Гостивар – 7, Кичево и Пробиштип – по 5, Демир Капија – 4, Радовиш, Крушево и Македонска Каменица – по 3, Богданци и Кратово – по 2, Струга, Ресен, Берово, Македонски Брод, Пехчево и Дојран – по 1.

Пријавено е вкупно 31 починато лице: 9 од Скопје (42г,64г,68г,68г,72г,73г,77г,77г,86г), 4 починати лица од Тетово (66г,73г,75г,78г), 3 починати лица од Велес (64г,72г,73 г), по 2 починати лица од Битола (43г,68г), Охрид (45г,87г), Струга (54г,64г) и Берово (43г,82г) и по 1 починато лице од Куманово (59г), Прилеп (70г), Кавадарци (82г), Кочани (63г), Радовиш(60г), Виница (67г) и Пробиштип(71г). Од починатите, 28 се во болнички, а 3 во домашни услови.

Направени се 1169 тестови преку: ИЈЗ-76, ЦЈЗ Скопје-0, ЦЈЗ Битола-19, Клиника за инфективни болести и фебрилни состојби -0, Судска медицина-0, лабораторија болница Козле-0, УК Пулмологија со алергологија–0, ГОБ 8-ми Септември-34, Институт за микробиологија–0, МАНУ-53, Жан Митрев (Филип Втори)-160, Авицена-0, Биотек-207, Систина-143, лабораторија Лаор-0, Синлаб-7, Ремедика-0, Плодност–32, Генеа–0, ЈЗУ и ПЗУ (рапид тест) – вкупно 438.

Досега во земјата се направени вкупно 726.409 тестирања на Ковид-19.

Вкупната бројка на КОВИД-дијагностицирани лица во нашата земја од почетокот на епидемијата изнесува 152.814, бројката на оздравени пациенти е 134.653, на починати е 4.992, а бројот на активни случаи изнесува 13.169.

HTML 🎨

HTML цветовых кодов и названий.

Палитра цветов HTML

Красный цвет

Оранжевый цвет

Желтые тона

Зеленые цвета

Цвет	HTML / CSS Название цвета	Шестнадцатеричный код #RRGGBB	Десятичный код (R, G, B)
	зеленый	# 7CFC00	RGB (124,252,0)
	шартрез	# 7FFF00	RGB (127,255,0)
	зеленовато-зеленый	# 32CD32	RGB (50,205,50)
	лайм	# 00FF00	rgb (0. 255,0)
	лесозеленый	# 228B22	RGB (34,139,34)
	зеленый	# 008000	RGB (0,128,0)
	темно-зеленый	# 006400	гб (0,100,0)
	зелено-желтый	# ADFF2F	RGB (173,255,47)
	желто-зеленый	# 9ACD32	RGB (154,205,50)
	весенне-зеленый	# 00FF7F	RGB (0,255,127)
	средний весенний зеленый	# 00FA9A	гб (0,250,154)
	светло-зеленый	# 90EE90	RGB (144 238 144)
	бледно-зеленый	# 98FB98	RGB (152 251 152)
	темно-синий	# 8FBC8F	RGB (143 188 143)
	средний, зеленый	# 3CB371	RGB (60,179,113)
	Сигрин	# 2E8B57	RGB (46,139,87)
	оливковое	# 808000	RGB (128,128,0)
	темно-оливковый, зеленый	# 556B2F	RGB (85,107,47)
	оливедраб	# 6B8E23	RGB (107,142,35)

Голубые цвета

Синие цвета

Пурпурный

Розовые тона

Белый цвет

Серые цвета

Коричневые цвета

См.

Напишите, как улучшить эту страницу

Skoda Rapid Цвета: белый, бежевый, синий, красный, серебристый, стальной

Skoda Rapid Colors

Обновленный новый Skoda Rapid недавно был запущен в Индии по цене 8,34 лакха. Здесь мы говорим о цветовых вариантах, предлагаемых автомобилем. Новый Skoda Rapid доступен в 6 различных цветовых вариантах :

РЕКЛАМА

• Cappucino Beige
• Silky Blue
• Flash Red
• Brilliant Silver
• Carbon Steel
• Candy White

  Skoda Rapid 916 Color Skoda Rapid 916 (Cappucino Beige)

  Так выглядит весь новый Skoda Rapid в Cappucino Beige Цвет:

  РЕКЛАМА

  Skoda Rapid Blue Color (Silk Blue Color)

  Оцените новый Skoda Rapid Silk Blue Silk Blue цвет. :

  Skoda Rapid Red Color (Вспышка красного цвета)

  Обратите внимание на новую Skoda Rapid в цвете Flash Red .

  [et_bloom_inline optin_id = optin_68]

  Skoda Rapid Silver Color (бриллиантовое серебро)

  Так выглядит вся новая Skoda Rapid в Brilliant Silver цвет:

  Skoda Rapid

  Carbon Steel2 вышло фото новой Skoda Rapid из углеродистой стали Цвет:

  Skoda Rapid White Color (Candy White)

  Так выглядит новый Skoda Rapid в белом цвете ( Candy White ):

  [et_bloom_inline optin_id = optin_68]

  Говоря о двигателе и характеристиках, новая Skoda Rapid доступна в двух вариантах двигателя — бензиновый и дизельный.Skoda Rapid с бензиновым двигателем оснащается двигателем 1.6 MPI, который развивает максимальную мощность 103 л.с. и обеспечивает 153 Нм крутящего момента, тогда как Skoda Rapid Diesel оснащается двигателем 1. 5 TDI CR, который обеспечивает максимальную мощность 108 л.с. и 250 Нм крутящего момента.

  Совершенно новый Skoda Rapid обретает великолепный дизайн. Обновленный дизайн Rapid производит хорошее первое впечатление. В этом автомобиле выделяется Решетка радиатора Signature Rapid с измененным дизайном. Решетка радиатора автомобиля с хромированной окантовкой, придающей ей красивый вид.Логотип Skoda на Rapid размещен на капоте, а передняя решетка имеет вертикальные планки, подчеркивающие его фирменный стиль. Фары Projector с черным фоном выглядят злобно, а конические LED DRL выглядят довольно фантастично.

  Skoda Rapid получает передние дисковые тормоза с внутренним охлаждением и задние барабанные тормоза. Передняя подвеска со стойками McPherson и коленчатый вал с комбинированными рычагами составляют систему подвески автомобиля. Габариты Skoda Rapid — длина 4413, ширина 1699, высота 1466 и колесная база 2552 (все в миллиметрах).

  Какой цвет Skoda Rapid вам нравится?

  Дайте нам знать, комментируя ниже.

  [et_bloom_inline optin_id = optin_68]

  Нейрогормональный контроль быстрого динамического изменения цвета кожи у амфибии во время Amplexus

  Abstract

  Передача сексуальных сигналов с использованием динамической окраски кожи является ключевой особенностью у некоторых позвоночных; однако на земноводных он изучается редко. Следовательно, мало что известно о гормональной основе этого интересного биологического явления для многих видов.Известно, что самцы каменистых речных лягушек ( Litoria wilcoxii ) меняют окраску спины с коричневой на лимонно-желтую в течение нескольких минут. Это поразительное изменение происходит быстрее, чем то, что наблюдается у большинства земноводных, и, следовательно, может находиться под нейрональной регуляцией, что редко наблюдается у земноводных. В этом исследовании мы наблюдали изменение цвета диких лягушек во время амплексуса, чтобы определить естественное время изменения цвета. Мы также исследовали гипотезу о том, что изменение цвета опосредовано репродуктивными или нейрогормонами.Для этого лягушкам вводили адреналин, тестостерон, физиологический раствор (контроль 1) или кунжутное масло (контроль 2). Также использовался неинвазивный подход, при котором гормоны и контрольные препараты применялись местно. Самцы лягушек стали ярко-желтыми в течение 5 минут после начала амплексуса и оставались так в течение 3-5 часов, прежде чем быстро снова стали коричневыми. Лягушки, получавшие адреналин, показали значительное изменение цвета с коричневого на желтый в течение 5 минут, однако лягушки, получавшие тестостерон, не изменили цвет.Наши результаты свидетельствуют о роли нейрональной регуляции в системах изменения цвета.

  Образец цитирования: Kindermann C, Narayan EJ, Hero J-M (2014) Нейрогормональный контроль быстрого динамического изменения цвета кожи у земноводных во время амплексуса. PLoS ONE 9 (12): e114120. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0114120

  Редактор: Кевин МакГроу, Университет штата Аризона, Соединенные Штаты Америки

  Поступила: 18 августа 2014 г .; Принята к печати: 4 ноября 2014 г .; Опубликовано: 3 декабря 2014 г.

  Авторские права: © 2014 Kindermann et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

  Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

  Финансирование: Это исследование является частью исследования CK PhD, финансируемого Школой окружающей среды Университета Гриффита. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

  Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

  Введение

  Динамическое изменение цвета — это обратимое изменение цвета или тона кожи, которое включает в себя дисперсию или агрегацию пигментов в дермальных хроматофорах (цветных клетках) после стимуляции гормонами [1]. Динамическое изменение цвета обычно ассоциируется с камуфляжем или терморегуляцией [2] — [4], но это также важная часть общения (например,грамм. ухаживания и проявления доминирования) у многих видов [5], [6]. Яркие цвета, отображаемые во время размножения, могут повысить уязвимость к хищникам, а временные изменения цвета могут решить эту проблему, поскольку животным нужно только отображать яркие цвета во время брачных взаимодействий, и они могут по существу «выключить их», если почувствуют опасность [6]. Известно, что некоторые амфибии меняют окраску в процессе размножения, начиная от более медленных, более сезонных изменений и заканчивая быстрыми изменениями цвета во время крика или амплексуса [7], [8].Например, Rana Arvalis развивает синюю окраску в течение нескольких дней во время размножения [9], тогда как желтая окраска на Bufo luetkenii снова становится коричневой в течение нескольких часов во время амплексуса [10]. Такие различия в цветовых проявлениях позволяют предположить, что у земноводных изменяются различные функции и механистические процессы динамики цвета [11].

  Ряд гормонов играет роль либо в диспергировании, либо в агрегации пигмента в спинной коже земноводных. Простое потемнение и осветление тона кожи обычны в этой группе и контролируются гормоном, стимулирующим альфа-меланоциты (α-MSH), который запускает диспергирование меланина в рукавах меланофоров [12] — [14], покрывающих клетки другого цвета. слои.Его антагонист, гормон, концентрирующий меланин, оказывает противоположное действие и вызывает агрегацию пигмента, что приводит к осветлению цвета кожи [15], [16]. Гормоны стресса, такие как катехоламины и АКТГ, предвестник кортикостерона, и репродуктивные гормоны могут по-разному влиять на движение пигмента [17], [18]. Многочисленные исследования амфибий, показывающих размножающуюся окраску, показали, что такие изменения вызваны андрогенами. Инъекции тестостерона усиливали желтую окраску при потомстве у самцов Buergeria robusta [19], в то время как самки Hyperolius viridiflavus и Acris gryllus , имплантированные гранулами тестостерона, развили окраску, специфичную для самцов [20], [21].

  Агрессивные социальные взаимодействия во время спаривания также могут активировать связанные со стрессом эндокринные и / или нейроэндокринные пути, что может привести к изменению цвета кожи [22]. Нейрогормоны, такие как катехоламины (адреналин, норадреналин и дофамин), которые вырабатываются во время стрессовой реакции «бей или беги», могут быть ответственны за активацию быстрого изменения цвета через симпатическую нервную систему. Кроме того, повышенные уровни адреналина в плазме в Bufo japonicus , которые возникают во время амплексуса, были связаны с запуском высвобождения сперматозоидов из сперматофоров [23], [24].Хотя это не было изучено в отношении брачного окрашивания, катехоламины могут напрямую стимулировать хроматофоры и цветовую реакцию, в зависимости от вида [25].

  Самец Litoria wilcoxii [Рис. 1] меняет цвет во время размножения, чаще всего во время амплексуса. В предыдущем исследовании было определено, что через несколько минут после применения умеренного стрессора (стрижка пальца ноги) этот вид приобрел ярко-лимонный цвет, похожий на цвет у самцов-самцов [26]. Мы были заинтригованы этим явлением; в частности, мы хотели определить, возникает ли эта скорость естественным образом, и определить гормональные механизмы, управляющие ею.В том же исследовании [26] мы исключили роль гормона стресса кортикостерона и его предшественника АКТГ, что открыло возможность возникновения нейроэндокринных гормонов стресса, таких как адреналин. Сходство между реакциями изменения цвета, наблюдаемыми при стрижке пальцев ног и наблюдениями за дикими самцами, предполагает, что один и тот же гормон управляет обеими реакциями, и, следовательно, указывает на возможное участие нейрогормонов [11], [27]. Тем не менее, мы не можем исключить роль, которую могут играть репродуктивные гормоны, поскольку естественное время изменения цвета наблюдается во время размножения.Определение того, какой из этих гормонов стимулирует движение пигмента, поможет понять механистические процессы быстрого изменения цвета у земноводных.

  Рисунок 1. Самец L. wilcoxii во время амплексуса в момент времени 0 (вверху слева), через 10 минут (вверху справа), исходный преамплектический самец (внизу слева) и после инъекции адреналина (внизу справа).

  Цветовой балл для коричневого самца составляет -1,93 (RGB = 67, 58, 30), а у самца с усилением — 3,01 (RGB = 254, 249, 78).

  https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone. 0114120.g001

  В этом исследовании мы наблюдали пары до и во время амплексуса, используя цифровую фотографию, чтобы задокументировать естественное время этого поразительного изменения цвета. Мы также провели манипуляции, в которых самцов лягушек лечили адреналином и тестостероном, чтобы определить, связана ли эта быстрая цветовая реакция с нейрогормональными процессами.

  Методы

  Заявление об этике

  Это исследование проводилось в соответствии с разрешением WISP13675913, выданным Департаментом окружающей среды и охраны наследия Квинсленда (DEHP), и Комитет по этике животных Университета Гриффита (AEC) одобрил эксперименты (разрешение № ENV / 20/12 / AEC).

  Общие методы

  Это исследование проводилось в 2013 и 2014 годах в долине Нуминба на юго-востоке Квинсленда, Австралия (28,219 ° ю.ш., 153,232 ° в.д., высота 196 м). На участках каменистого ручья реки Неранг были обнаружены скопления размножающихся самцов, состоящие примерно из 30 особей. Наблюдения за природой проводились в разгар сезона размножения (с октября по январь), а эксперименты проводились в октябре.

  Динамическое изменение цвета у самцов лягушек во время амплексуса

  Самок, встреченных на краю ручья, где кричат ​​самцы, наблюдали до начала амплексуса.После амплексуса пары (n = 19) были сфотографированы через 0, 5, 10, 20 и 30 минут и каждые последующие 30 минут до тех пор, пока 1) самец лягушки не стал коричневым или 2) пара больше не могла быть обнаружена. .

  Экспериментальное гормональное лечение

  После отлова самцов лягушек помещали в пластиковые ящики, окрашенные в черный цвет (30 см × 30 см × 20 см), и фотографировали. Лягушкам (n = 5 человек на группу лечения): 1) вводили гормон (адреналин или тестостерон), 2) вводили контрольный раствор (физиологический раствор или масло), 3) подвергали местному воздействию адреналина или тестостерона или 4) вводили местно к контрольному раствору.Лягушкам вводили инъекцию в целомическую полость на стыке нижней части живота и бедра, вдали от жизненно важных внутренних органов, с помощью тонкого стерильного шприца объемом 1 мл и стерильной иглы калибра 25. Для местного лечения гормон или контрольный раствор вводили на спинную поверхность лягушки с помощью глазной пипетки (та же доза, что и инъецированные лягушки). Дозировка адреналина (Sigma-Aldrich E4250) для каждой лягушки составляла 10 мкг / 0,1 мл 0,9% NaCl (0,0055 М). Дозировка тестостерона (Sigma-Aldrich T1500) составляла 1 мкг 0.1 мл чистого раствора кунжутного масла (0,30–10 М) [25]. Контроли представляли собой 0,1 мл физиологического раствора (С1) или 0,1 мл масла на лягушку (С2). Затем лягушек фотографировали через 5, 10, 20, 30, 60 и 120 минут. Между фотографиями коробку закрывали пластиковой крышкой, чтобы свет от фонарика не влиял на изменение цвета кожи лягушки [28].

  Анализ цвета и статистика

  Цветовой анализ проводился по методам, описанным ранее [26]. Фотографии в формате RAW были сделаны цифровой камерой (Canon Powershot S5, Япония) с настройкой макроса синхронизации и полной вспышкой.Всех лягушек поместили рядом с таблицей проверки цветов Munsell 24, чтобы продемонстрировать сходство экспозиции между фотографиями и провести калибровку в случае каких-либо различий [4], [29]. Фотографии были исправлены на разницу в освещении в Adobe Photoshop C35 Extended [30] с помощью «инструмента баланса белого». После этого фотография была обрезана, оставив прямоугольник, показывающий только спинную поверхность тела лягушки. Все пиксели, которые стали белыми в результате отражения вспышки, были удалены с помощью инструмента «волшебная палочка».Среднее значение RGB (красный, зеленый, синий) для каждого редактируемого прямоугольника определялось с помощью функции гистограммы [31].

  Набор данных (тройные значения R, G и B) был обработан как основные переменные анализа с использованием корреляций между переменными модулем PCA в R [32]. Были вычислены три оси (или факторы) (большая, полу-большая и оставшаяся дисперсия), и собственные значения для каждой оси были 2,41, 0,52 и 0,04, что составляло 81%, 17% и 1% дисперсии. Поскольку факторы с собственными значениями меньше 1 обладают меньшей объясняющей способностью, чем исходные переменные, нет статистических причин для их сохранения [33]. Таким образом, анализ приводит к очень удовлетворительному единственному фактору, который описывает изменения цвета, которые варьировались от самого темного красного до самого яркого желтого. Чтобы преобразовать значения RGB для каждой точки данных в оценки на главной оси, стандартизованные значения R, G и B умножаются на факторные нагрузки, предоставленные модулем PCA в R. Этот шаг автоматически вычисляется с использованием пакета phych в R [32]. Нагрузки для коэффициента (или оси 1) составляют: для R 0,3, для G 0,399892 и для B 0,318050.Конечные рассчитанные значения варьировались от -3 (темно-коричневый) до +4 (лимонно-желтый) [Таблица S1].

  Все данные были проанализированы в среде статистического программирования R [34]. Перед анализом мы проверили нормальное распределение с помощью функции гистограммы в R, чтобы убедиться, что мы соблюдаем предположение нормальности для модели ANOVA. Значения вероятности p <0. 05 считались значительными. Значения RGB выражены как среднее значение (SD). Чтобы учесть неравные повторения выборки в каждый момент времени, изменение цвета у лягушек-комплексообразователей было проанализировано с использованием линейных моделей смешанного эффекта и повторных измерений.Переменной ответа был цвет. Время (уровни варьировались от 5 до 330 мин) было фиксированным эффектом, а отдельная лягушка — случайным эффектом. P-значения были основаны на выборке методом Монте-Карло с марковской цепью (MCMC) с использованием языкового пакета R, поскольку пакет lme4 не дает степеней свободы, F-статистики или p-значений [35]. Чтобы проверить значимость лечения и различия между гормональными / контрольными группами с точки зрения увеличения цветовой оценки (желтый цвет), мы использовали двухфакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с повторными измерениями по времени внутри группы лечения.Контрасты и контрасты взаимодействия между факторами были рассчитаны с использованием пакета multi-comp [36].

  Результаты

  Динамическое изменение цвета у самцов лягушек во время амплексуса

  Средняя исходная (время 0) цветовая оценка для мужчин в начале амплексуса (время 0) составляла 0,32 (1,8). Лягушки изменили цвет с коричневого на ярко-желтый (рис. 1 и 2; 2,49 (0,32) в течение 5 минут и оставались желтыми до 240 минут. К 330 минутам самцы снова стали коричневыми, оставаясь при этом в амплексе (рис. 2; -1.02 (0,21)). Во время амплексуса цветовые баллы были значительно выше, чем исходные баллы (рис.2; p = 0,0001), за исключением 240 минут, когда не было значительной разницы (рис.2; p = 0,2920) и 270, 300 и 330 минут, когда значения были значительно ниже, чем исходный уровень (рис. 2; p = 0,0001), что указывает на то, что лягушки были темнее, чем их первоначальный цвет времени 0.

  Рис. 2. L. wilcoxii изменение окраски спинной части самца во время амплексуса (n = 19).

  Точки указывают цвет каждого отдельного самца, цвет меняется со временем (0–300 минут).Цветовой балл одной самки на всем протяжении амплексуса приводится в качестве ориентира (нижняя линия, где теперь наблюдается увеличение). Наблюдалась значительная разница в цвете между исходным уровнем и всеми тестируемыми временными точками (p = 0,0001) до 240 минут (p = 0,2920). Со времени 270 до 330 баллы были значительно ниже исходного уровня (p = 0,0001).

  https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114120.g002

  Экспериментальное гормональное лечение

  Базовые показатели окраски самцов лягушек в момент времени 0 в среднем равнялись 0.19 (1.12). Наблюдалось значительное лечение (рис. 3; F = 5,501, df = 7, p = 0,0003) и временные эффекты (рис. 3; F = 26,71, df = 6, p <2e – 16), а также значимое взаимодействие между лечением и временем ( Рис. 3; F = 14.00, df = 42, p <2e – 16). Дальнейший апостериорный анализ показал, что наблюдалась значительная разница в цвете спины после инъекций адреналина и местного применения (p <0,001) от 5 до 120 минут (видео S1). После инъекции тестостерона, физиологического раствора и масла или местного применения не было существенной разницы в показателях цвета спины.Цветовая оценка лягушек, которым вводили адреналин, увеличилась до 3,14 (0,079), что аналогично естественной цветовой шкале самцов, зарегистрированной в амплексусе через 30 минут (рис. 2). Цветовые показатели лягушек, подвергшихся неинвазивному местному введению адреналина, увеличились до 2,34 (0,34). Была значительная разница между лягушками, которым вводили адреналин, и всеми другими видами лечения (p = 0,0114). Хотя местное введение адреналина вызывало аналогичную реакцию (от коричневого до желтого), величина реакции (яркость желтого цвета) была ниже, чем после инъекции адреналина.

  Рис. 3. Изменение цвета L . wilcoxii в ответ на контрольную и гормональную терапию (n = 5 особей в группе).

  Каждая точка указывает цвет спины лягушки в каждый момент времени (0–120 минут).

  https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114120.g003

  Обсуждение

  Динамическое изменение цвета происходит у L. wilcoxii после инициации амплексуса. Взрослый самец L. wilcoxii меняет цвет с коричневого или желто-коричневого на ярко-желтый в течение 5 минут после объединения с самкой и остается желтым в течение 3–5 часов, а затем снова становится коричневым. Наши естественные наблюдения — первое свидетельство быстрого обратимого (коричнево-желто-коричневого) изменения цвета во время амплексуса у этого вида. Ранее этот тип явления динамического изменения цвета был задокументирован только у неотропической жабы ( Bufo luetkenii ), которая после амплексуса меняет цвет с ярко-желтого на коричневый [10], хотя скорость изменения ниже, чем у л. . Wilcoxii . Ключевое различие между этой жабой и L. wilcoxii состоит в том, что размножающиеся жабы меняют цвет с коричневого на желтый в течение сезона размножения (до амплексуса), тогда как они претерпевают быстрое динамическое изменение от желтого к коричневому post amplexus.

  Мы воспроизвели это изменение цвета с помощью гормональной терапии и определили адреналин как вероятный регулятор быстрого изменения цвета у L. wilcoxii . В то время как усложняющиеся самцы со временем снова стали коричневыми, этого не наблюдалось у животных, подвергшихся экспериментальным манипуляциям, поскольку за лягушками не наблюдали достаточно долго. Введение тестостерона не привело к быстрому изменению цвета. Это могло быть связано с введенной дозой, поскольку предыдущие исследования показали положительные результаты с гораздо более высокими дозами [19] — [21].В этих исследованиях использовались виды, которые, как описано, изменяют цвет гораздо медленнее, то есть в течение нескольких недель, как у Hyperolius viridiflavus и Acris gryllus [20], [21], или через несколько дней или часов (данные не указаны) в Buergeria robusta [19]. Это может указывать на то, что тестостерон работает медленнее и, возможно, опосредует синтез пигмента, а не быструю агрегацию пигмента, как это наблюдается у L. wilcoxii . Из-за этических ограничений мы не смогли протестировать дополнительные дозы для дальнейшего исследования.

  На клеточном уровне изменение цвета у L. wilcoxii , вероятно, связано с желтыми ксантофорами (с яркостью, усиленной иридофорами), обнаруживаемыми при агрегации меланина в меланофорах [14]. Как инъекции, так и местное введение адреналина вызывали динамическое изменение цвета с коричневого на желтый. Мы прогнозируем, что хроматофоров L. wilcoxii обладают рецепторами для этого гормона (α-адренорецепторами), так как движение пигмента может напрямую стимулироваться таким образом [37].Следует отметить, что, хотя местное введение вызывало более слабый эффект, о чем свидетельствует более слабый желтый цвет во все периоды времени после инъекции, он обеспечивает надежный и быстрый полевой метод для будущих исследований динамики гормональных систем у амфибий. изменить (см. видео S1).

  У других животных наличие ярких сигналов во время спаривания часто служит сигналом, демонстрирующим доминирование над другими самцами [38] — [40]; Во время наших наблюдений мы заметили, что самцы Wilcoxii четыре раза пытались вытеснить комплексных самцов.Таким образом, желтый может быть сигналом для других самцов, сигнализируя о том, что они заполучили самку. Амплексус редко прерывался самцами-спутниками, хотя в некоторых случаях наблюдались схватки между двумя или более самцами на одной самке. Следует также отметить, что самка L. wilcoxii не откладывала яйца в течение периода наблюдения, однако, поскольку большинство самок не могли быть обнаружены через 6 часов, они могли отложить яйца после этого времени.

  В качестве альтернативы, яркая окраска может не иметь текущей адаптивной функции и может быть побочным продуктом высвобождения гормона для других целей, таких как амплексус [23], [41].Гормональные процессы амплексуса, особенно гормоны, запускающие высвобождение сперматозоидов, могут различаться у разных видов, чаще всего в исследованиях разведения в неволе использовались хорионический гонадотропин человека и высвобождающий гормон лютеинизирующего гормона [42], [43]. Предыдущие исследования показали, что катехоламины и пептиды, подобные гонадотропин-рилизинг-гормону, вызывают высвобождение сперматозоидов у нескольких видов амфибий [23], [41], [42], [44], что предполагает возможность того, что яркая окраска наблюдалась у L. wilcoxii. может быть побочным продуктом инициации выделения сперматозоидов.Это может объяснить аналогичные реакции, наблюдавшиеся ранее, когда приложение умеренного стресса (обрезание пальца ноги) приводило к выработке адреналина и, следовательно, к изменению цвета [26].

  L. wilcoxii демонстрирует необычную форму изменения цвета, которая происходит после инициации амплексуса. Это может играть важную роль в половом отборе как сигнал от мужчины к мужчине или может быть просто неселективным побочным продуктом важного физиологического процесса, такого как инициирование выделения сперматозоидов. Мы продемонстрировали, что нейро-гормональный эндокринный путь, вероятно, является непосредственным регулятором этого динамического изменения цвета.В отличие от других изменяющих цвет амфибий, которые отображают яркие цвета в течение нескольких часов или дней до амплексуса [8], [10], это быстрое изменение цвета произошло после амплексуса. Следовательно, необходимы поведенческие исследования, чтобы понять эволюционные функции динамического изменения цвета. Связывание гормональных механизмов с адаптивной функцией этого динамического изменения цвета открывает возможности для новых открытий во взаимодействиях между физиологическими процессами и поведенческой экологией амфибий.

  Благодарности

  Особая благодарность Даниэлю Штельмахеру и замечательным волонтерам, которые помогали в полевых работах.Это исследование было выполнено в рамках докторской диссертации CK под руководством J-MH и EJN.

  Вклад авторов

  Задумал и спроектировал эксперименты: CK JMH EN. Проведены эксперименты: СК. Проанализированы данные: СК. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: CK JMH EN. Написал бумагу: СК.

  Ссылки

  1. 1. Nordlund JJ, Boissy RE, Hearing VJ, King RA, Oetting W. и др. (1998) Пигментная система: Oxford University Press.
  2. 2. Стюарт-Фокс Д., Уайтинг М.Дж., Муссалли А. (2006) Камуфляж и изменение цвета: реакции антихищников на хищников-птиц и змей в нескольких популяциях карликовых хамелеонов. Биологический журнал Линнеевского общества 88: 437–446.
  3. 3. Стюарт-Фокс Д., Муссалли А. (2009) Камуфляж, коммуникация и терморегуляция: уроки изменяющих цвет организмов. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 364: 463–470.
  4. 4.Таттерсолл Г.Дж., Этеровик П.К., де Андраде Д.В. (2006) Дань Р.Г. Бутильеру: изменения цвета кожи и температуры тела при нагревании Bokermannohyla alvarengai (Bokermann 1956). Журнал экспериментальной биологии 209: 1185–1196.
  5. 5. Васкес Т., Пфенниг К. (2007) Взгляд на светлую сторону: самки предпочитают окраску, указывающую на размер и состояние самцов у двуцветной лопатоногой жабы, Scaphiopus couchii . Поведенческая экология и социобиология 62: 127–135.
  6. 6. Стюарт-Фокс Д., Муссалли А. (2008) Выбор для социальной сигнализации движет эволюцией изменения цвета хамелеона. PLoS Biol 6: e25.
  7. 7. Уэллс К.Д. (2007) Экология и поведение земноводных: Издательство Чикагского университета.
  8. 8. Sztatecsny M, Preininger D, Freudmann A, Loretto M-C, Maier F, et al. (2012) Не поймите синего: заметная брачная окраска самцов остроносой лягушки (Rana arvalis) поддерживает визуальное распознавание партнера во время соревнований по схватке в крупных племенных скоплениях.Поведенческая экология и социобиология 66: 1587–1593.
  9. 9. Ries C, Spaethe J, Sztatecsny M, Strondl C, Hödl W (2008) Голубой и ультрафиолетовый: изменение цвета в зависимости от пола во время брачного сезона у балканской болотной лягушки. Зоологический журнал 276: 229–236.
  10. 10. Doucet SM, Mennill DJ (2010) Динамический половой дихроматизм у быстро размножающейся неотропической жабы. Письма о биологии 6: 63–66.
  11. 11. Sköld HN, Aspengren S, Wallin M (2012) Быстрое изменение цвета у рыб и земноводных — функция, регулирование и новые приложения.Исследование пигментных клеток и меланомы.
  12. 12. Bagnara JT (1964) Стимуляция меланофоров и гуанофоров пептидами меланофор-стимулирующего гормона. Общая и сравнительная эндокринология 4: 290–294.
  13. 13. Bagnara JT, Hadley ME, Taylor JD (1969) Регулирование яркой пигментации земноводных. Общая и сравнительная эндокринология 2: 425–438.
  14. 14. Bagnara JT, Taylor JD, Hadley ME (1968) Дермальный хроматофор. Журнал клеточной биологии 38: 67–69.
  15. 15. Осима Н., Касукава Х., Фуджи Р., Уилкс BC, Хруби В.Дж. и др. (1986) Действие меланин-концентрирующего гормона (MCH) на хроматофоры костистых желез. Общая и сравнительная эндокринология 64: 381–388.
  16. 16. Бейкер Б.И. (1993) Роль меланин-концентрирующего гормона в изменении цвета. Анналы Нью-Йоркской академии наук 680: 279–289.
  17. 17. Новалес Р.Р., Дэвис В.Дж. (1969) Клеточные аспекты контроля физиологических изменений цвета у земноводных.Издательство Оксфордского университета.
  18. 18. Салим С., Али С.А. (2011) Меланофоры позвоночных как потенциальная модель для открытия и разработки лекарств: обзор. Письма о клеточной и молекулярной биологии 16: 162–200.
  19. 19. Тан З.-Дж., Лю С.-И, Цай М.-Дж., Ю Т-Л, Тиягараджан В. и др. (2014) Гормональная регуляция изменений цвета у половодихроматической лягушки Buergeria robusta. Физиологическая и биохимическая зоология 87: 397–410.
  20. 20. Гринберг Б. (1942) Некоторые эффекты тестостерона на половую пигментацию и другие половые признаки лягушки-сверчка ( Acris gryllus ).Журнал экспериментальной зоологии 91: 435–451.
  21. 21. Hayes TB, Menendez KP (1999) Влияние половых стероидов на первичную и вторичную половую дифференциацию у половозрастных камышовых лягушек (Hyperolius argus: Hyperolidae) из леса Арабуко Сококе в Кении. Общая и сравнительная эндокринология 115: 188–199.
  22. 22. Woolley SC, Sakata JT, Gupta A, Crews D (2001) Эволюционные изменения дофаминергической модуляции поведения при ухаживании у Cnemidophorus Whiptail Lizards.Гормоны и поведение 40: 483–489.
  23. 23. Филлипс HJ, Feldhaus RJ (1957) Некоторые факторы, влияющие на выделение сперматозоидов из иссеченных семенников лягушки. Физиологическая зоология 30: 155–160.
  24. 24. Wilson JX, Sawai H, Kikuchi M, Kubokawa K, Ishii S (1995) Концентрации циркулирующих катехоламинов и глюкозы у японских жаб (Bufo japonicus) в период размножения. Общая и сравнительная эндокринология 98: 303–310.
  25. 25. Nielsen HI (1978) Влияние стресса и адреналина на цвет Hyla cinerea и Hyla arborea .Общая и сравнительная эндокринология 36: 543–552.
  26. 26. Kindermann C, Narayan EJ, Wild F, Wild CH, Hero J-M (2013) Влияние стресса и гормонов стресса на динамическое изменение цвета у австралийской лягушки с дихроматической половой окраской. Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология.
  27. 27. Аспенгрен С., Скольд Х. Н., Валлин М. (2009) Различные стратегии изменения цвета. Клеточные и молекулярные науки о жизни 66: 187–191.
  28. 28.Stegen JC, Gienger CM, Sun LX (2004) Контроль изменения цвета у тихоокеанской древесной лягушки, Hyla regilla . Канадский журнал зоологии — Revue Canadienne De Zoologie 82: 889–896.
  29. 29. de Velasco JB, Tattersall GJ (2008) Влияние гипоксии на тепловую чувствительность окраски кожи бородатого дракона, Pogona vitticeps . Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология 178: 867–875.
  30. 30.AdobeSystems (2010) Adobe Photoshop Extended. Сан-Хосе, Калифорния, США: Adobe Systems Incorporated.
  31. 31. Охта К., Хирано М., Майн Т, Мизутани Х., Ямагути А. и др. (2008) Изменение цвета тела и уровни сывороточных стероидных гормонов в процессе смены пола у взрослых губанов, Pseudolabrus sieboldi . Морская биология 153: 843–852.
  32. 32. Revelle W (2011) Процедуры психологических, психометрических исследований и исследований личности.Северо-западный университет, Эванстон.
  33. 33. Кайзер Х.Ф. (1960) Применение электронно-вычислительных машин для факторного анализа. Образовательные и психологические измерения 20: 141–151.
  34. 34. Rdevelopmentcoreteam (2011) R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений. Вена, Австрия.
  35. 35. Baayen RH (2009) LanguageR: Наборы данных и функции с «Анализом лингвистических данных: практическое введение в статистику».Версия пакета R 0955.
  36. 36. Hothorn T, Bretz F, Westfall P (2008) Одновременный вывод в общих параметрических моделях. Биометрический журнал 50: 346–363.
  37. 37. Longshore MA, Horowitz JM (1981) Локализация и характеристика адренергических рецепторов на меланофорах кожи лягушки. Американский журнал физиологии, эндокринологии и метаболизма 241: E84 – E89.
  38. 38. Чан Р., Стюарт-Фокс Д., Джессоп Т.С. (2009) Почему женщины украшены орнаментом? Проверка гипотез о стимуляции ухаживания и отказе от ухаживания.Поведенческая экология 20: 1334–1342.
  39. 39. Xu M, Fincke O (2011) Тесты функции уменьшения притеснений и частотно-зависимого поддержания специфического для женщин цветового полиморфизма у стрекозы. Поведенческая экология и социобиология 65: 1215–1227.
  40. 40. Gossum H, Bots J, Heusden J, Hammers M, Huyghe K и др. (2011) Спектры отражения и образцы спаривания подтверждают внутривидовую мимикрию у цветной полиморфной стрекозы Ischnura elegans. Эволюционная экология 25: 139–154.
  41. 41. Гильц М.Л. (1955) Физиологические процессы, связанные с выделением спермы у леопардовой лягушки, Rana pipiens . Научный журнал Огайо 55: 47–53.
  42. 42. Kouba AJ, Vance CK, Milam C, Carr M (2012) Сравнение хорионического гонадотропина человека и высвобождающего гормона лютеинизирующего гормона на индукцию спермиации и амплексуса у американской жабы (Anaxyrus americanus). Репродуктивная биология и эндокринология 10:59.
  43. 43.Volonteri MC, Ceballos NR (2010) Механизм ХГЧ-индуцированной спермиации у жаб Rhinella arenarum (Amphibia, Anura). Общая и сравнительная эндокринология 169: 197–202.
  44. 44. Роббинс С.Л., Паркер-младший Ф. (1949) Реакция самцов лягушек на адреналин. Эндокринология 44: 384–388.

  Три способа использования цветов темы в курсах электронного обучения

  Один из способов ускорить создание электронного курса обучения — использовать тематические слайды.Вы можете создавать надежные и визуально разнообразные шаблоны, подобные тем, которые есть в библиотеке содержимого. Шаблоны представляют собой комбинацию макетов и двух тематических элементов: шрифтов и цветов. Однако вам не обязательно иметь сложный шаблон для использования цветов темы.

  Цвета темы позволяют заранее определить цвета, которые вы будете использовать на слайдах вашего курса. Использование цветов темы имеет несколько преимуществ и причин.

  Простое обновление цветов тем для электронного обучения

  Вот распространенный сценарий: вставьте изображение, а затем выберите цвет изображения, чтобы выбрать цвет, который будет использоваться для контуров или форм в курсе.Позже кто-то предложит поменять цвет. Задача состоит в том, чтобы просмотреть каждый слайд и внести изменения в то, где использовался этот цвет.

  Используйте цвета темы, чтобы быстро изменить все объекты с тем же цветом темы. Это не требует особой последовательности в том, как вы используете цвета. Это просто означает, что если вы, например, выбираете цвет, вы добавляете его к одному из акцентных цветов, чтобы вы могли применять этот акцентный цвет на протяжении всего курса.

  Если у вас есть красные формы, и они должны быть синими, если вы использовали цвет темы для заливки формы, все, что вам нужно сделать, это изменить цвет темы.

  Создание загруженной палитры цветов темы для электронного обучения

  Вы получаете шесть акцентных цветов, каждый из которых имеет пять производных. При использовании цветов темы не обязательно иметь настоящую стратегию. У вас будет шесть слотов. Выясните, какие шесть цветов вам нужны для вашего курса, а затем создайте палитру, чтобы эти шесть всегда были вам доступны.

  Вы можете использовать цвета волей-неволей, не принимая во внимание реальную структуру. Ключевым преимуществом является наличие под рукой палитры желаемых цветов.

  Разработка стратегии для тематических цветов для электронного обучения

  Предполагая, что вы создаете много шаблонов и повторно используете их, имеет смысл продумать стратегию использования цветов темы. У вас будет шесть слотов. Используйте их одинаково каждый раз при создании цвета темы. Это упрощает создание новой темы и повторное использование шаблонов, поскольку вы знаете, что цвета темы одинаково применяются к одним и тем же объектам.

  Определите, как вы хотите использовать цветовые слоты, а затем используйте их таким образом последовательно.Это позволяет вам быстро применять новые цветовые темы, зная, что весь шаблон изменится, а цвета внесут универсальные изменения во весь курс.

  Некоторые люди очень стратегически организованы в том, как они используют цвета темы. А некоторые просто используют их, не чувствуя структуры. Им просто нужно место для загрузки цветов и быстрый доступ. Это тоже нормально.

  Чего вы хотите избежать, так это использования отдельных цветов вне темы, которые нельзя легко или быстро обновить позже.Цвета тем помогают предотвратить это и сэкономить время при построении курсов, будь то стратегические или просто с использованием палитры.

  Бесплатные ресурсы для электронного обучения

  Фотонные кристаллы вызывают активное изменение цвета у хамелеонов

  1

  Лигон, Р. А. и МакГроу, К. Дж. Хамелеоны взаимодействуют со сложными изменениями цвета во время соревнований: разные участки тела передают разную информацию. Biol. Lett. 9 , 20130892 (2013).

  Артикул Google Scholar

  2

  Стюарт-Фокс, Д.И Муссалли, А. Отбор для социальной сигнализации стимулирует эволюцию изменения цвета хамелеона. PLoS Biol. 6 , e25 (2008).

  Артикул Google Scholar

  3

  Фергюсон, Г. В., Мерфи, Дж. Б., Раманаманджато, Ж.-Б. И Раселиманана, А. П. Пантера-хамелеон: изменение цвета, естественная история, сохранение и управление в неволе. 118 , Krieger Publishing Company (2004).

  4

  Стюарт-Фокс, Д. и Муссалли, А. Камуфляж, коммуникация и терморегуляция: уроки изменяющих окраску организмов. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 364 , 463–470 (2009).

  Артикул Google Scholar

  5

  Посланник, Дж. Б. Хроматофоры головоногих моллюсков: нейробиология и естествознание. Biol. Преподобный Камб. Филос. Soc. 76 , 473–528 (2001).

  CAS Статья Google Scholar

  6

  Нильссон Скольд, Х., Аспенгрен, С. и Валлин, М. Быстрое изменение цвета у рыб и земноводных — функция, регулирование и новые применения. Pigment Cell Melanoma Res. 26 , 29–38 (2013).

  Артикул Google Scholar

  7

  Тейлор, Дж. Д. и Хэдли, М. Е. Хроматофоры и изменение цвета ящерицы, Anolis carolinensis . Z. Zellforsch. Микроск. Анат. 104 , 282–294 (1970).

  CAS Статья Google Scholar

  8

  ДеМартини, Д. Г., Крогстад, Д. В. и Морс, Д. Е. Мембранные инвагинации способствуют обратимому потоку воды, управляющему регулируемой радужностью в динамической биофотонной системе. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 2552–2556 (2013).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  9

  Матгер, Л.М., Дентон, Э. Дж., Маршалл, Н. Дж. И Хэнлон, Р. Т. Механизмы и поведенческие функции структурной окраски головоногих моллюсков. J. R. Soc. Интерфейс 6 , (Дополнение 2): S149 – S163 (2009).

  Артикул Google Scholar

  10

  Yoshioka, S. et al. Механизм переменной структурной окраски в неоновой тетре: количественная оценка модели жалюзи. J. R. Soc. Интерфейс 8 , 56–66 (2011).

  CAS Статья Google Scholar

  11

  Амири, М. Х. и Шахин, Х. М. Хроматофоры и выявление цвета в синем варианте сиамской бойцовой рыбы ( Betta splendens ). Микрон 43 , 159–169 (2012).

  CAS Статья Google Scholar

  12

  Матгер, Л. М., Лэнд, М. Ф., Зибек, У. Э. и Маршалл, Н.J. Быстрое изменение цвета многослойных отражающих полос в райском хлыстохвосте, Pentapodus paradiseus . J. Exp. Биол. 206 , 3607–3613 (2003).

  CAS Статья Google Scholar

  13

  Моррисон, Р. Л., Шербрук, В. К. и Фрост-Мейсон, С. К. Температурно-чувствительные физиологически активные иридофоры ящерицы Urosaurus ornatus : ультраструктурный анализ изменения цвета. Копея 1996 , 804–812 (1996).

  Артикул Google Scholar

  14

  Саенко, С. В., Тейсьер, Дж., Ван дер Марель, Д. и Милинкович, М. С. Точная совместная локализация взаимодействующих структурных и пигментных элементов порождает обширные вариации цветового рисунка у ящериц Phelsuma. BMC Biol. 11 , 105 (2013).

  Артикул Google Scholar

  15

  Гретер, Г.Ф., Коллуру, Г. Р., Нерсисян, К. Отдельные цветовые пятна как многокомпонентные сигналы. Biol. Rev. (Camb. Philos. Soc.) 79 , 583–610 (2004).

  Артикул Google Scholar

  16

  Huang, Z. et al. Рамановская спектроскопия in vivo кожного меланина. J. Biomed. Опт. 9 , 1198–1205 (2004).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  17

  Арсено, А.К., Пуццо, Д. П., Маннерс, И., Озин, Г. А. Фотонно-кристаллические полноцветные дисплеи. Нат. Фотон. 1 , 468–472 (2007).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  18

  Курияма Т., Мияджи К., Сугимото М. и Хасегава М. Ультраструктура хроматофоров дермы ящерицы (Scincidae: Plestiodon latiscutatus ) с заметной окраской тела и хвоста. Zoolog. Sci. 23 , 793–799 (2006).

  Артикул Google Scholar

  19

  Скотт Д. Г. Упаковка сфер: упаковка равных сфер. Природа 188 , 908–909 (1960).

  ADS Статья Google Scholar

  20

  Вукусич П. и Сэмблс Дж. Р. Фотонные структуры в биологии. Природа 424 , 852–855 (2003).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  21

  Велч В. Л. и Виньерон Дж. П. Помимо бабочек — разнообразие биологических фотонных кристаллов. Опт. Quant. Электрон 39 , 295–303 (2007).

  CAS Статья Google Scholar

  22

  Галуша, Дж. У., Ричи, Л. Р., Гарднер, Дж. С., Ча, Дж. Н. и Бартл, М. Х. Открытие фотонно-кристаллической структуры на основе алмаза в чешуях жуков. Phys. Преподобный Е. Стат. Нелин. Soft Matter Phys. 77 , 050904 (2008).

  Артикул Google Scholar

  23

  Элиасон К. М., Биттон П. П. и Шоуки М. Д. Как полые меланосомы влияют на выработку радужного цвета у птиц. Proc. Биол. Sci. 280 , 20131505 (2013).

  Артикул Google Scholar

  24

  Инь, Х.и другие. Аморфный фотонный кристалл со структурой алмаза в зазубринах пера алого ара. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 10798–10801 (2012).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  25

  Ставенга Д.Г., Лертувер Х.Л., Пирих П. и Велинг М.Ф. Визуальная рефлектометрия чешуек крыльев бабочки. Опт. Exp. 17 , 193–202 (2009).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  26

  Джонсон, С.& Joannopoulos, J. Блок-итерационные методы частотной области для уравнений Максвелла в базисе плоских волн. Опт. Exp. 8 , 173–190 (2001).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  27

  Берд Р. Э. и Риордан К. Простая модель солнечного спектра для прямого и диффузного излучения на горизонтальной и наклонной плоскостях у поверхности Земли для безоблачной атмосферы. J. Climate Appl. Meteorol. 25 , 87–97 (1986).

  ADS Статья Google Scholar

  28

  Прам Р. О., Торрес Р., Уильямсон С. и Дайк Дж. Когерентное рассеяние света синими зазубринами. Nature 396 , 28–29 (1998).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  29

  Андерсон Р. и Пэрриш Дж. А. Оптика кожи человека. J. Invest. Дерматол. 77 , 13–19 (1981).

  CAS Статья Google Scholar

  30

  Палмер К. Ф. и Уильямс Д. Оптические свойства воды в ближнем инфракрасном диапазоне. J. Opt. Soc. Являюсь. 64 , 1107–1110 (1974).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  31

  Уолтон Б. М. и Беннетт А. Ф. Изменение цвета кенийских хамелеонов в зависимости от температуры. Physiol. Zool. 66 , 270–287 (1993).

  Артикул Google Scholar

  32

  Фан, М., Стюарт-Фокс, Д. и Кадена, В. Циклическое изменение цвета бородатого дракона Pogona vitticeps при различных фотопериодах. PLoS One 9 , e111504 (2014).

  ADS Статья Google Scholar

  33

  Багнара, Дж.Т. и Мацумото, Дж. Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях не млекопитающих 2-е изд. 11–59 Blackwell Pub. (2006).

  34

  Толли К. А., Таунсенд Т. М. и Венцес М. Крупномасштабная филогения хамелеонов предполагает африканское происхождение и диверсификацию эоцена. Труды 280 , 20130184 (2013).

  Google Scholar

  35

  Townsend, T. M. et al. Филогения игуанских ящериц, выведенная из 29 ядерных локусов, и сравнение конкатенированных подходов и подходов дерева видов для древней быстрой радиации. Мол. Филогенет. Evol. 61 , 363–380 (2011).

  Артикул Google Scholar

  36

  Roduit, N. JMicroVision: набор инструментов для анализа изображений для измерения и количественной оценки компонентов изображений высокой четкости. Версия 1.2.5. www.jmicrovision.com.

  37

  Торп, Р. С. и Ричард, М. Доказательства того, что ультрафиолетовые метки связаны с моделями потока молекулярных генов. Proc. Natl Acad.Sci. США 98 , 3929–3934 (2001).

  CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  38

  Флейшман, Л. Дж., Лоу, Э. Р. и Уайтинг, М. Дж. Высокая чувствительность к коротким длинам волн у ящериц и ее значение для понимания эволюции зрительных систем у ящериц. Труды 278 , 2891–2899 (2011).

  Google Scholar

  39

  Лимонов, М.Ф. и Де Ла Рю, Р. М. Оптические свойства фотонных структур: взаимодействие порядка и беспорядка CRC Press (2012).

  Изучение новых названий цветов приводит к быстрому увеличению серого вещества в неповрежденной коре головного мозга взрослого человека

  Abstract

  Было показано, что человеческий мозг демонстрирует изменения объема и плотности серого вещества в результате тренировок в течение нескольких периодов. недель или дольше. Мы показываем, что эти изменения могут быть вызваны намного быстрее, если использовать метод обучения, который, как утверждается, имитирует быстрое усвоение детьми значений слов.Используя магнитно-резонансную томографию (МРТ) всего головного мозга, мы показываем, что изучение новых определенных и названных подкатегорий универсальных категорий зеленый и синий в течение 2 часов увеличивает объем серого вещества в V2 / 3 левой зрительной коры. известно, что опосредует цветовое зрение. Этот набор результатов показывает, что анатомическая структура мозга взрослого человека может изменяться очень быстро, особенно во время приобретения новых, названных категорий. Кроме того, предыдущие поведенческие и нейровизуализационные исследования показали, что различия между языками в границах названных цветовых категорий влияют на категориальное восприятие цвета, которое оценивается по оценкам относительного сходства, по времени отклика в альтернативных задачах с принудительным выбором и с помощью визуального поиска.Более того, дальнейшие поведенческие исследования (визуальный поиск) и исследования изображений мозга убедительно показали, что категориальное влияние языка на обработку цвета является левосторонним, то есть опосредованным активностью в левом полушарии головного мозга у взрослых (отсюда и «латерализованные эффекты Уорфа») . Настоящие результаты, по-видимому, обеспечивают структурную основу в мозге для поведенческих и нейрофизиологически наблюдаемых показателей этих эффектов Уорфа на обработку цвета.

  Исследования мозга взрослых животных продемонстрировали вызванные опытом структурные изменения коры и соответствующие временные масштабы на клеточном и синаптическом уровнях (1–11).У нормальных взрослых людей нейровизуализационные исследования показали структурную пластичность (индексируемую изменениями серого вещества) в ответ на приобретение нового навыка, полученного путем обучения в течение периодов от недель (12) до лет (13-17). Хотя эти открытия сами по себе бросают вызов традиционному мнению о том, что анатомическая структура неповрежденной коры головного мозга взрослого человека не может быть изменена, степень структурной пластичности на этом макроскопическом уровне остается неизвестной.

  В этом исследовании мы показываем, что обучение искусственно определенных и названных подкатегорий универсальных названий цветов зеленый и синий (18, 19) в течение 2 часов увеличивает объем серого вещества в V2 / 3 зрительной коры.Мы использовали интенсивный метод обучения для обучения субъектов ( n = 19, женщины = 10, средний возраст = 20,1 года), чтобы сопоставить новые бессмысленные термины с вновь созданными цветовыми категориями (два оттенка синего и два оттенка зеленого). Похожая процедура обучения была использована Марксоном и Блумом (20) для моделирования феномена «быстрого картирования», при котором дети (и взрослые) учатся новым ассоциациям слово-объект уже после нескольких воздействий. Четыре визуально, но не лексически различимых цвета, которые мы первоначально обозначили как зеленый 1 (G1), зеленый 2 (G2), синий 1 (B1) и синий 2 (B2), были обучены испытуемым для иллюстрации четырех новых лексических категорий, соответственно, названы бессмысленными односложными словами на мандаринском диалекте: áng , sòng , duān и kěn (21).Таким образом, цвета внутри категорий до обучения стали цветами между категориями после обучения, хотя сами цвета не изменились (рис. 1).

  Рис. 1.

  Цвета, используемые на этапе обучения. ( A ) Печатные версии четырех цветов, используемых с их обычными названиями. ( B ) Отпечатанные версии четырех цветов, использованных с их новыми именами, которые должны быть приобретены испытуемыми.

  Результаты и обсуждение

  Тренинг включал пять индивидуальных занятий (общее время обучения = 1 час 48 минут), разбивался на 3 дня и включал три упражнения («слушание», «наименование» и «сопоставление») в сессиях 1 и 2 и два действия («наименование» и «сопоставление») на занятиях 3–5.В задаче на прослушивание испытуемые просто слышали каждое новое слово, наблюдая соответствующий цвет. В задаче присвоения имен отображался цвет, и испытуемый должен был дать новое название цвета; была предоставлена ​​немедленная обратная связь. Задача сопоставления требовала от испытуемых решить, является ли слышимый ими звук новым названием цвета, отображаемого на экране компьютера. И снова была дана немедленная обратная связь. Участники успешно выучили новые названия категорий в ходе фазы обучения, как показано на рис.2.

  Рис. 2.

  Средняя точность распознавания испытуемыми четырех цветов с новыми именами на этапе обучения.

  Мы собрали изображения структурной трехмерной магнитно-резонансной томографии (МРТ) с высоким разрешением у этих взрослых субъектов до и после того, как они получили новые названия цветов. Установленный (22) и широко используемый метод оценки всего мозга (12–14, 23, 24), морфометрия на основе вокселей (VBM), использовался для анализа анатомических изображений МРТ и определения возможных различий в структуре мозга, индексированных объемом серого вещества. .Два сканирования мозга (до и после тренировки) показали значительную разницу в V2 / 3 ( X = -10, Y = -77, Z = 3; P <0,005 без коррекции; Z = 3,58) и мозжечка ( X = 13, Y = -75, Z = -38; P <0,005 без коррекции; Z = 3,86) (рис.3). Объем серого вещества в этих регионах значительно увеличился после тренировки продолжительностью менее 2 часов. Поскольку показано, что V2 / 3 участвует в восприятии цвета (25–29), была применена процедура анализа коррекции небольшого объема (SVC).Мы обнаружили, что разница в сером веществе в этой области была значимой при P <0,05 с семейной коррекцией ошибок (FWE) после SVC с 20-миллиметровой сферой вокруг пика активации ( X = -16, Y = −64, Z = 9), выявленных в литературе (26). Таким образом, эта область пережила порог анализа всего мозга при P <0,005 (без коррекции) и коррекцию небольшого объема с P <0,05 с коррекцией FWE.

  Рис.3.

  Различия в объеме серого вещества между сканированиями после и перед тренировкой, как показано на изображениях с аксиального ( слева, ), сагиттального ( центр, ) и коронального ( справа, ) изображений. Область коры головного мозга, сохранившаяся при анализе всего мозга ( P <0,005 без коррекции), равна V2 / 3 ( X = -10, Y = -77, Z = 3; Z ). = 3,58). Одна область мозжечка ( X = 13, Y = -75, Z = -38; P <0.005 без исправлений; Z = 3,86) также показывает объемную разницу. Анализ V2 / 3 с небольшой коррекцией объема (20 мм) показал, что разница была значимой при P <0,05 FWE.

  Этот результат предоставляет информацию о влиянии обучения на ( i ) быстрое образование нового коркового серого вещества в результате опыта и ( ii ) на функцию мозга при обработке цветовых стимулов.

  При рассмотрении влияния обучения на быстрое формирование нового серого вещества коры, прошлые исследования корковых изменений, вызванных опытом, были сосредоточены на обучении двигательной задаче (1, 2, 12) и на синаптических структурах (1, 2).Настоящее исследование, использующее задачу быстрого визуального картирования, которая отражает процессы быстрого обучения детей (20), расширило предыдущую работу на другую форму обучения и памяти (30) и показало, что корковые изменения могут быть значительно вызваны в период обучения. короче, чем любой ранее установленный. Эти результаты также можно рассматривать как структурную основу для ранее наблюдаемых функциональных изменений мозга (показанных функциональной МРТ) во время изучения категорий (точечных паттернов) (32). Временной ход корковых изменений серого вещества в мозге взрослого человека еще предстоит установить (33), и вопрос о том, как корковые изменения на макроскопическом и синаптическом уровнях связаны друг с другом, все еще требует ответа.Хотя по всем этим вопросам еще многое предстоит узнать, настоящее исследование подтверждает предположение о том, что неповрежденный мозг взрослого человека структурно более пластичен, чем считалось ранее.

  Что касается восприятия и обработки цвета, в частности, предыдущая работа показала, что различия между языками в границах названных цветовых категорий предсказуемо влияют на те области спектра оттенков, в которых происходит «категориальное восприятие», что оценивается множеством различных способами.Когда носителей английского языка и языка (тараумара, уто-ацтекская семья, Мексика), в котором нет лексических различий между зеленым и синим, просили оценить относительное сходство цветных чипов в формате «триад» для странных людей: английский- Было обнаружено, что говорящие участники преувеличивают воспринимаемое расстояние между цветами, охватывающими зеленую / синюю границу по сравнению с говорящими на тараумаре, и перцептивным разделением, измеряемым в едва заметных различиях (34). Параллельные результаты были получены в исследовании, сравнивающем три языка: английский, беринмо (семья Сепик, Папуа-Новая Гвинея) и химба (семья банту, Намибия) (35) .В нескольких исследованиях, измеряющих время отклика в альтернативных задачах с принудительным выбором (например,g., 34), было обнаружено, что цвета, охватывающие лексическую границу, присутствующую в одном языке, но не имеющуюся в другом, быстрее распознаются в первом языке. В исследованиях с использованием визуального поиска (например, 36, 37) было выявлено, что целевые цвета, которые отличаются по лексической категории от области отвлекающих факторов, идентифицируются быстрее, чем объекты с одинаковым перцепционным разделением, принадлежащие к той же лексической категории, что и отвлекающие факторы. . Кроме того, было установлено, что эти и сопоставимые эффекты в латерализованном визуальном поиске опосредуются активностью в левом полушарии (у взрослых, но не у младенцев или детей ясельного возраста) (31, 38–41, среди прочих) и, вероятно, специфическими языковые области в левом полушарии (26).Сопоставимые результаты с незнакомыми цветовыми категориями, преподаваемыми в лаборатории, наблюдались в поведенческих исследованиях (21, 42). Текущие результаты можно рассматривать как начало создания структурной основы в мозге для поведенческих и нейрофизиологически наблюдаемых показателей этих «уорфовских» эффектов на обработку цвета.

  Материалы и методы

  Темы.

  В эксперименте приняли участие девятнадцать взрослых студентов Пекинского университета (9 мужчин и 10 женщин).Они были протестированы с помощью теста Исихара на дефицит цветового зрения и оказались нормальными; ни у кого в анамнезе не было неврологических или психических заболеваний. Все участники прошли обучение по приобретению новых названий для четырех цветов (рис. 1 A и B ).

  Стимулы и экспериментальный дизайн.

  Стимулы предъявлялись на 19-дюймовом экране компьютера с расстояния просмотра 90 см. Значения RGB для четырех цветов, использованных в настоящем исследовании, были следующими (рис.1 A ): G1 = 0, 171, 129; G2 = 0, 170, 149; B1 = 0, 170, 170; B2 = 0, 149, 170. Соответствующие значения CIEL * u * v * были следующими: G1 = 62,2, -52,3, 23,0; G2 = 62,4, -50,4, 6,8; B1 = 63,1, -48,8, -10,5; и B2 = 56,5, -41,5 и -27,3. Значения RGB для фона составляли 210, 210 и 210, а постоянное значение CIEL * u * v * составляло 84,2, 0, 0. Межпаретные расстояния CIEL * u * v * составляли (G1, G2) = 16,3ΔE, (G2, B1) = 17,5ΔE и (B1, B2) = 19,5ΔE. Значения яркости и насыщенности были отрегулированы так, чтобы они казались равными на основе независимых оценок четырех наблюдателей.Перед экспериментом всем испытуемым был предложен сине-зеленый лексический пограничный тест. В каждом испытании квадратный стимул (один из четырех цветов, G1, G2, B1 и B2) предъявлялся по центру на сером фоне в течение 200 мс, за которым следовал интервал в 1000 мс. Испытуемые указывали, был ли стимул зеленым или синим, нажимая одну из двух клавиш, соответствующих китайским словам «зеленый» и «синий» соответственно. Каждый стимул предъявлялся 10 раз в 40 рандомизированных испытаниях. Все испытуемые определили более 95% представлений G1 и G2 как «зеленые», а как B1, так и B2 как «синие», поэтому ни один из результатов не был исключен.

  Этап обучения экспериментальной группы.

  Четыре выдуманных китайских односложных слова были присвоены четырем цветам стимула: áng для G1, sòng для G2, duān для B1 и kěn для B2. Они фонологически не связаны ни с какими другими словами цвета на мандаринском диалекте. Обучение, полученное испытуемыми, включало пять индивидуальных занятий, продолжавшихся 3 дня. Сеансы 1 и 2 состояли из трех действий: слушание, наименование и сопоставление, каждый сеанс длился 24 мин.Сеансы 3–5 содержали только наименование и сопоставление, каждый сеанс длился 20 мин. В каждом испытании один из цветов стимула отображался в центре экрана в течение 1000 мс, за которым следовал пустой экран с интервалом между стимулами в 1000 мс. В задании на прослушивание звук, соответствующий новому названию цвета, был представлен вместе с представлением цветного квадрата. Для задания наименования испытуемые должны были сообщить новое название цвета представленного цветного квадрата, и их эффективность распознавания (процент правильного наименования) регистрировалась.Был дан звуковой отклик с правильным названием цвета. В задании на сопоставление случайным образом выбранное название цвета было представлено на слух вместе с визуальным представлением одного из четырех цветных квадратов. Задача испытуемых заключалась в том, чтобы судить, выбирая «да» или «нет» на распечатанном бланке, соответствует ли слышимый ими звук новому названию отображаемого цвета. Был дан немедленный отзыв.

  МРТ.

  МРТ были выполнены на 3-Т сканере (TRIO Tim; Siemens) в больнице 306 в Пекине.Трехмерные анатомические сканы с высоким разрешением были получены с использованием последовательности MPRAGE (подготовленное намагничиванием быстрое градиентное эхо) (время эхо = 3,01 мс; время повторения = 2300 мс; угол поворота = 9 °; 1 сканирование NEX). Всего было получено 176 корональных T1-взвешенных изображений с полем зрения 256 × 240 мм и размерами вокселей 1 × 1 × 1 мм.

  Анализ VBM.

  Анализ VBM был выполнен с использованием DARTEL в SPM8. Изображения были скорректированы смещения, классифицированы по тканям и зарегистрированы с использованием линейных (12-параметрическая аффинная) и нелинейных преобразований (деформация) в рамках единой модели (43).Впоследствии были выполнены анализы серого вещества (GM), которые были умножены на нелинейные компоненты, полученные из матрицы нормализации, чтобы локально сохранить фактические значения GM (модулированные объемы GM). Важно отметить, что сегменты не умножались на линейные компоненты регистрации, чтобы учесть индивидуальные различия в ориентации мозга, выравнивании и глобальном размере. Наконец, модулированные объемы были сглажены гауссовым ядром с полной шириной 8 мм на половине высоты.

  Для статистического анализа региональные различия в объеме серого вещества были протестированы парным тестом t .Чтобы избежать возможных краевых эффектов между различными типами тканей, мы исключили все воксели со значениями GM или белого вещества 0,2 (абсолютное пороговое маскирование). Мы применили порог P <0,005 с протяженностью 40 вокселов по всему мозгу. Области головного мозга оценивались с помощью Talairach и Tournoux (44) после корректировки различий между координатами MNI и Talairach. Процедура анализа SVC (20 мм) была применена к области (V2 / 3), которая, как ранее было показано, участвует в цветовом зрении (25–29), что указывает на то, что разница в сером веществе в этой области была значительной при P < 0.05 FWE после SVC с 20-миллиметровой сферой вокруг пика активации ( X = -16, Y = -64, Z = 9), идентифицированного в литературе (26).

  Благодарности

  Мы благодарим Сандру Фунг и Анну Хуанг за помощь в подготовке стимулов и компьютерном программировании; Гуйпин Сю, Дун Даоцзин, Вэй Чжоу, Дин Вэнь и Чжентао Цзо за помощь в проведении эксперимента; и Вай Тинг Сиок и Сьюзан Уитфилд-Габриэли за советы по анализу изображений. Это исследование было поддержано грантом 973 Национальной стратегической программы фундаментальных исследований Министерства науки и технологий Китая (2005CB522802), грантом Национального научного фонда 0418404, Гуандунским фондом естественных наук по задаче исследовательской группы 06200524, Национальный фонд естественных наук Китая, 2011 г., и Университет Гонконга.

  Сноски

  • Вклад авторов: V.K., Z.N., P.K., K.Z., L.M., Z.J., K.-F.S. и L.H.T. спланированное исследование; В.К., К.З., Л.Х.Т. проведенное исследование; В.К., З.Н., Л.-Х.Т. проанализированные данные; and V.K., Z.N., P.K., K.Z., L.M., Z.J., K.-F.S., and L.H.T. написал газету.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  Ardex- 25LB FL Затирка для стен и пола- Гибкая- Быстрая установка (все цвета) — ProcidaTile

  Добавление товара в корзину

  ARDEX FL ™ Rapid Set, Flexible, Шлифованная Затирка — это высокоэффективная затирка на основе портландцемента, модифицированная полимером, которая обеспечивает гладкую отделку швов напольной и настенной плитки от 1/16 ″ до 1/2 ″ (1.От 5 мм до 12,7 мм) для укладки из керамогранита, стекла, карьера, керамики, мозаики и большинства плиток из натурального камня *. Устойчивый к замораживанию / оттаиванию, грязеотталкивающий, водоотталкивающий и естественно устойчивый к образованию плесени и грибка, ARDEX FL также быстро схватывается и может быть открыт для движения всего за 90 минут. Обладая превосходной гибкостью и высокой прочностью, ARDEX FL идеально подходит для внутренних и внешних полов и стен, а также для использования в бассейнах и других влажных помещениях с водой со сбалансированным pH.

  Сделано из «Мелкого песка» — Может использоваться как на стенах, так и на полу.

  Основные характеристики

  • Rapid set — открыт для движения всего за 90 минут
  • Превосходная однородность цвета
  • Уникальная, простая в использовании консистенция
  • Пятностойкий, водоотталкивающий и очень гибкий
  • Используется для затирки швов от 1/16 ″ до 1/2 ″ (от 1,5 мм до 12,7 мм)
  • Используется с керамогранитом, стеклом, каменной плиткой, керамической плиткой и мозаикой, а также с плиткой из большинства натурального камня *
  • Идеально подходит для коммерческих и жилых помещений, включая бассейны, душевые и кухни
  • Устойчивость к плесени и плесени
  • Уплотнитель не требуется
  • Применение для внутренних и наружных работ — полы и стены
  • Погружение за 72 часа
  • Легко смешивать и наносить — просто добавьте воды
  • Доступно в 35 цветах — см. Таблицу цветов затирки ARDEX

  Стандарты

  SystemOne
  Соответствует или превосходит ANSI 118.7
  Классификация ISO: CG2 WA

  Цвета на складе 25 фунтов (на складе)

  • 01 ПОЛЯРНЫЙ БЕЛЫЙ
  • 02 СВЕЖИЙ ЛИЛИЙ
  • 03 САХАРНОЕ ПЕЧЕНЬЕ
  • 04 АНТИЧНАЯ Слоновая кость
  • 05 ЗИМНИЙ БЕЛЫЙ
  • 06 КЛАССИЧЕСКАЯ ВАНИЛЬ
  • 07 ПЛАВАЮЩИЙ ДРИФТВУД
  • 08 ВИНТАЖНОЕ БЕЛЬЕ
  • 09 МИНДАЛЬ НАТУРАЛЬНЫЙ
  • 10 ИРЛАНДСКИЙ КРЕМ
  • 11 ЯЧЕЧНИК
  • 12 ДИКИЕ ГРИБЫ
  • 13 КАМЕННЫЙ ПЛЯЖ
  • 14 ШОКОЛАДНЫЙ МУСС
  • 15 СЕРЫЙ СУМЕРКИ
  • 16 ЗЕМЛЯНЫЙ КАКАО
  • 17 КОФЕ В ЗЕРНАХ
  • 18 ГОЛУБЬ СЕРЫЙ
  • 19 СЕРЕБРЯНЫЙ ШИММЕР
  • 20 СЕРЫЙ ОКЕАН
  • 21 СЕРЫЙ СЛИЙТ
  • 22 ЧУГУН
  • 23 УГОЛЬНАЯ ПЫЛЬ
  • 24 ЧЕРНАЯ ЛИКОРИЯ
  • 25 БУРЯННЫЙ ТУМАН
  • 26 ОРГАНИЧЕСКАЯ ЗЕМЛЯ
  • 27 ЛАЗУРНЫЙ СИНИЙ
  • 28 НЕЖНАЯ РУМАЯ
  • 29 СВЕЖАЯ МАГНОЛИЯ
  • 30 РОЗОВЫЙ ШАМПАНСКОЕ
  • 31 ГОРЕННЫЙ ОРАНЖЕВЫЙ
  • 32 ЗАПЕЧЕННАЯ ТЕРРАКОТТА
  • 33 АСПАРАГА
  • 34 ЖЕЛТЫЙ ЛЕТО
  • 35 ЯРКО-БЕЛЫЙ

  Используйте стрелки влево / вправо для навигации по слайд-шоу или проведите пальцем влево / вправо при использовании мобильного устройства

  .